Особенности строения кожного покрова у собак. Строение кожного покрова

Кожа только покрывает тело снаружи, она выполняет много разнообразных функций. Кожа защищает организм от всевозможных вредных воздействий внешней среды (механических, температурных), от многочисленных возбудителей болезней и от высыхания. Будучи прочной и гибкой, кожа предохраняет глубже лежащие клетки от механических повреждений, вызываемых давлением, трением или ударами. Пока не нарушена целость кожи, она фактически непроницаема для микробов. Водонепроницаемость кожи предохраняет организм от излишней потери влаги, а у водных форм - от избыточного проникновения воды снаружи. Кожа способна защищать лежащие под ней клетки от вредного действия ультрафиолетовых лучей благодаря пигменту, который в ней синтезируется.

Кожа принимает участие в обмене веществ; через нее удаляются из организма вода, минеральные соли и некоторые другие продукты обмена. Этим кожа способствует поддержанию постоянства состава внутренней среды организма. Кожа регулирует отдачу теплоты организмом, помогая сохранению постоянной температуры тела.

Кожа является органом чувств . В ней много специализированных рецепторов, с помощью которых животные воспринимают давление, температуру, боль и другие раздражения. В коже расположены потовые и сальные железы. Через потовые железы наружу выделяется пот. Сальные железы вырабатывают жировую смазку, благодаря которой покрывающие кожу волосы сохраняют влажность и гибкость, а кожа не высыхает и не трескается. К производным кожи относятся И молочные железы млекопитающих. В них вырабатывается молоко. По состоянию кожи и блеску шерсти можно почти безошибочно судить о здоровье животного.

Строение кожи . Кожный покров состоит из собственно кожи и ее производных, волос, мякишей (подушковидных утолщений на конечностях), копыт, копытец, когтей, рогов, перьев, чешуи, потовых, сальных и молочных желез.

В коже различают три слоя: внешний - надкожицу, или эпидермис, внутренний - собственно кожу, или дерму, под собственно кожей находится соединительнотканный слой, в котором при хорошем кормлении животного откладывается жир. Третий слой называют подкожной клетчаткой.

Надкожица состоит из плоского многослойного эпителия. На ее поверхности лежат мертвые, утратившие ядра клетки, пропитанные особым роговым веществом. Благодаря роговому веществу наружные слои клеток приобретают твердость, они защищают лежащие под ними ткани от вредных воздействий внешней среды.

Под слоем роговых клеток располагается более глубокий слой эпидермиса. Он состоит из живых клеток с ядрами. Эти клетки имеют цилиндрическую форму, способны к размножению, и по мере приближения к поверхностному слою, они становятся плоскими и теряют ядра.


По состоянию кожи и блеску шерсти можно почти безошибочно судить о здоровье животного. Верхний, роговой, слой эпидермиса постепенно отделяется от кожи в виде сухих чешуек перхоти. При плохом содержании животных в антисанитарных условиях сухие отторгнутые чешуйки могут склеиваться и засорять шерстный покров. На коже при этом образуются корочки, которые мешают нормальному функционированию потовых и сальных желез. В итоге ухудшается здоровье животного, снижается его продуктивность. Для предупреждения этого кожу животных следует систематически чистить и мыть.

Специальные скребницы и щетки, которыми пользуются для этой цели, не только очищают кожу, но и способствуют лучшему ее кровоснабжению, росту волосяного покрова, деятельности потовых и сальных желез. Когда корова ухожена и ее шерсть лоснится, то можно не сомневаться, что она даст молока больше, чем корова со слипшейся грязной шерстью. Тщательный уход окупается высокой продуктивностью.

Волос - это ороговевшая, твердая, эластичная нить, состоящая из клеток эпидермиса. Выступающий над поверхностью кожи участок волоса называется стержнем, участок волоса, расположенный в коже, - корнем. Корень волоса заканчивается расширением - волосяной луковицей, клетки которой, размножаясь, обеспечивают рост волоса и появление нового волоса взамен выпавшего. Волосяные луковицы лежат в собственно коже в волосяных сумках.

Корень волоса почти всегда расположен наклонно по отношению к поверхности кожи; сбоку к корням волос подходят мышечные волокна, сокращение которых приводит к подниманию всего волоса. При охлаждении тела поднявшиеся волосы создают своеобразный микроклимат вокруг животного, защищая его от переохлаждения. Воздух между отдельными поднявшимися волосами вследствие малой теплопроводности способствует сохранению тепла телом животного.

Собственно кожа, или дерма, построена из плотной соединительной ткани, обильно пронизанной кровеносными, лимфатическими сосудами и нервами. Здесь расположены осязательные, холодовые, тепловые и болевые рецепторы, посредством которых воспринимаются раздражения из внешней среды. В собственно коже находятся потовые и сальные железы и волосяные луковицы. Наружный слой дермы, состоящий из густо переплетенных соединительнотканных волокон, и представляет собой ту часть, из которой выделывают кожу дублением.

Плотность кожи создают соединительнотканные пучки, направленные параллельно либо под углом к поверхности кожи, а эластичность кожи обусловлена наличием особых волокон. Толщина кожи зависит главным образом от развития слоя соединительной ткани. На спине кожа толще, чем на животе, на наружных поверхностях конечностей толще, чем на внутренних.

У дерма толще, чем у свиней и лошадей, и значительно толще, чем у овец. У старых животных и самцов кожа толще, чем у молодых и самок. У высокопродуктивных молочных коров одной и той же породы кожа тоньше, чем у малопродуктивных. Животные жарких стран имеют более тонкую кожу, чем те же виды, обитающие в северных широтах.

Собственно кожа, снятая с убитых животных вместе с эпидермисом, называется шкурой или шкуркой, а иногда кожей. Масса кожи зависит не только от вида, породы, возраста, продуктивности, но также от кормления и условий содержания животного. У крупного рогатого скота масса кожи составляет 7% массы животного, у овец -5-7,3%.

Подкожная клетчатка образована рыхлой соединительной тканью. Чем лучше этот слой развит, тем подвижнее кожа. В подкожном слое скапливаются жировые клетки, образуя запасы жира, который защищает животных от холода и перегрева. Это подкожная жировая клетчатка. Жировой слой особенно развит у свиней. В подкожном слое имеются мускулы, которые при резком сокращении "встряхивают" кожу, благодаря чему с нее удаляются , пыль, вода и пр.

Образование и строение волос . Волосы млекопитающих животных, а также перья птиц являются производными кожи. Волосы располагаются на всей поверхности тела животного, кроме твердых кожных образований.

Волосы и перья развиваются из группы эпителиальных клеток эпидермиса, которые в результате впячивания проникают в дерму. Густота и длина волос зависят от породы животного, его индивидуальных особенностей, условий содержания. У на 1 см 2 кожи приходится в среднем до 700 волос, у кроликов породы шиншилла - от 6000 до 12000, у романовских овец - до 5000, у мериносовых - до 8000.

Рост волос связан с белковым питанием, в особенности с содержанием в пище аминокислоты цистина, входящего в состав белков волоса. Улучшение кормления положительно влияет на густоту и длину шерсти у овец. Стрижка усиливает размножение клеток в луковицах волос и ускоряет рост шерсти.

Стимулирует рост шерсти и раздражение нервных окончаний. Волосы у молодых животных растут интенсивнее, чем у старых. Рост волос зависит и от сезона года - он интенсивнее летом, чем зимой. Волоса разных животных имеют неодинаковое строение. Даже у одного и того же животного волосы разные. Например, у лошадей различают короткие, покрывающие все тело покровные волосы; длинные волосы (грива, хвост, щетка, челка), выполняющие защитную роль; чувствительные, или осязательные, волосы, растущие на губах.

У тонкорунных овец покровные волосы состоят из тонких, нежных извитых шерстинок, склеенных жиропотом в сплошную массу - руно. У грубошерстных овец в руне, кроме тонких, есть и грубые волосы, называемые остью. Ость сохраняет шубные качества овчины, предотвращая сбивание в комки нежных пуховых волос. Цвет меха зверей и перьев птиц зависит от количества и типа пигмента, содержащегося в коже.

Перья птиц. Стержень пера, укрепляющегося в коже своим очином, снабжен с обеих сторон опахалами, которые состоят из тонких, соединенных друг с другом бородок. Перья развивались в основном как приспособление к полету и сочетают легкость с хорошей аэродинамической конфигурацией. Маховые перья передних конечностей образуют крылья птиц, функция хвостовых ясна из их названия, все тело покрывают контурные перья. Большое значение для защиты тела птицы от охлаждения имеют пуховые перья с тонким стержнем и свободными бородками и пух, у которого пучки тончайших бородок отходят от конца очень короткого стерженька. Из пуха делают особенно мягкие подушки, одеяла.

Дерматология – отдел анатомии, изучающий кожный покров и его производные.

Все внутренние органы и системы, которые имеются в живом организме, отделяются от внешней среды кожным покровом.

Кожный покров вместе со скелетом и мускулатурой составляет в живом организме собственное тело (сому).

Кожный покров обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2-5,2).

Функции кожи:

    Защитная функция.

    Бактерицидная функция.

    Орган выделения.

    Орган теплорегуляции.

    Рецепторная функция.

    Депо крови.

    Обмен веществ.

    Практическое значение.

3.1. Строение, функции и видовые особенности кожи и ее производных

Цель занятия. Изучить строение, функции и видовые особенности кожи домашних животных и ее производных.

Материальное оснащение занятия.

Препараты кожи и производных кожи домашних животных. Таблицы.

Задание. Изучите строение, функции и видовые особенности кожи и производных кожи домашних животных на анатомических препаратах и таблицах. Дайте морфофункциональную характеристику кожи. Напишите названия структурных элементов кожи на русском языке и по международной номенклатуре.

Строение кожи.

Эпидермис epidermis , или надкожица.

Построен из плоского многослойного ороговевающего эпителия.

Производящий слой – stratum basale . Глубокий, состоит из живых клеток, пигментных клеток (меланин).

Шиповатый слой – stratum spinosum .

Зернистый слой – stratum granulosum .

Блестящий слой – stratum lucidum .

Роговой слой – stratum corneum . Поверхностный, состоит из отмерших клеток, отторгающихся в виде чешуек.

От основы кожи эпидермис отделен тонкой эластической оболочкой – основной мембраной – membranae basale .

Основа кожи – дерма, или собственно кожа – corium , s . dermis .

Построена из плотной соединительной ткани, состоящей из коллагеновых и частично эластических волокон с небольшим количеством клеток.

Сосочковый слой – stratum papillare . Состоит из рыхлой соединительной ткани, с большим количеством сосудов и нервов, граничит с эпидермисом.

Сетчатый слой – stratum reticulare . Состоит из плотной неоформленной соединительной ткани.

В основе кожи располагаются сосуды, нервы, потовые и сальные железы, корни волос и гладкие мышцы – подниматели волос – mm . arrectores pilorum .

Подкожный слой – tela subcutanea .

Построен из рыхлой соединительной ткани, в которой откладываются запасы жира. Связывает кожу с поверхностной фасцией и подкожной мускулатурой.

В целом кожный покров, снятый с животного, называется шкурой.

Шкура, освобожденная при выделке от подкожного слоя, называется мехом (овчиной).

Мех освобожденный от эпидермиса, называется кожей.

Мякиш torus ,pulvinar подушкообразное утолщение кожного покрова на задних поверхностях лап.

Плотные, упругие участки кожного покрова, развивающиеся за счет подкожного слоя, в области опорных участков лапы. Эпидермис мякиша сильно утолщен и имеет шероховатую поверхность. Много потовых желез и нервных окончаний.

Запястный мякиш torus carpale . Только у собак и лошадей.

У собаки в области добавочной кости запястья.

У лошади на медиальной поверхности дистального конца предплечья (каштан).

Заплюсневый мякиш torus tarsale .

У лошади на медиальной поверхности дистального конца заплюсны (каштан).

Слои: эпидермис – epidermis tori , основа кожи – corium tori , подкожный слой – stratum subcutaneum tori .

Пястный мякиш torus metacarpeus .

На пальмарной поверхности сустава первой фаланги.

У свиньи и КРС отсутствуют.

У собаки в виде подушечек.

У лошади в виде шпор – calcar metacarpeum .

Плюсневый мякиш torus metatarseus .

На плантарной поверхности сустава первой фаланги.

У свиньи и КРС отсутствуют.

У собаки в виде подушечек.

У лошади в виде шпор – calcar metatarseum .

Пальцевый мякиш torus digitale .

У собаки представлен когтем, у копытных – или копытцем, или копытом. Состоит из: эпидермиса, основы кожи, подкожный слой.

Пласт эпидермиса наконечника образует роговую капсулу – наконечник – capsula ungulae . На когтевой роговой стенке – paries corneus – различают большую по размерам выпуклую спинку – dorsum – и меньшие боковые стенки – pars laterales когтя. Основа кожи когтя разделяется на основу кожи: венчика, боковых стенок и подошвы. Основа кожи венчика – corium coronae. Основа кожи боковых стенок – corium parietale . Основа кожи подошвы – corium soleare .

Из подкожного слоя пальцевого мякиша у лошади развивается пара мякишных хрящей, которые называются стрелкой – cuneus .

В стрелке – cuneus различают:

    Верхушка стрелки – apex cunei .

    Основание стрелки – basis cunei .

    Ножки стрелки – crus cunei .

    Срединная борозда – sulcus cunealis centralis .

    Боковые борозды – sulcus paracunealis.

Копыто ungula . Это твердый кожный наконечник дистального отдела пальцев.

Cостоит из роговой капсулы, основы кожи, подкожного слоя.

    Роговая капсула capsula ungulae .

На ней различают:

    Роговая стенка копыта – paries corneus ungulae , в ней различают:

Глазурь – stratum tectorium ungulae .

Венечный пласт – stratum coronoidea ungulae .

Листочковый рог – stratum lamellatum ungulae .

Белая линия копыта – linia alba unglae .

Подошвенный рог – solea cornea ungulae .

    Подошвенный край – margo solearis .

    Венечный край – margo coronalis .

    Подошва – solea.

    Заворотные части – pars inflexa .

    Заворотные углы – angulus inflexus .


Кожа является покровом, ограничивающим тело от внешней среды. Она выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механических воздействий и травм, проникновения микроорганизмов),анализаторную, секреторную, терморегуляторную. На коже имеется ряд рецепторов, которые воспринимают раздражение из внешней среды , преобразуют энергию раздражения в электорохимические сигналы – нервные импульсы. Рецепторы служат для животного основным источником информации.

Рецепторы кожи относятся к экстерорецепторам (дистанционные или контактные). На коже имеются хеморецепторы, нонирецепторы (воспринимают болевые раздражения), терморецепторы.

Кожные рецепторы относятся к так называемым первичным (первичночувствующие). В первичных рецепторах воздействие воспринимаются непосредственно свободными или несвободными (более специализированными) нервными окончаниями чувствительных нейронов.

Во вторичных рецепторах между раздражителем и окончанием чувствительного нейрона располагаются специализированные рецепторные клетки эпителиальной или глиальной природы.

Выделительная функция кожи (воды, солей, мочевины и других продуктов обмена) обеспечивается деятельностью потовых желез, хотя потоотделение имеет не меньшее значение для терморегуляции. Потовые железы представляют собой многоклеточные простые, иногда ветвящиеся трубчатые железы с апокриновым типам секреции.

Кожа состоит из трех основных слоев: эпидермиса – наружного слоя эктодермального происхождения, дермы, в которой располагаются кровеносные и лимфатическиесосуды, нервы, кожные железы, основания перьев и волос, и подкожной клетчатки, куда частично заходят потовые, жировые клетки.


Сперматогенез включает 4 периода: размножение, рост, созревание и формирование.

В период созревания происходит два последовательных деления мейотическое и митотическое.после 1-го деления 1-го порядка образуются два сперматоцита 2-го порядка. После второго деления из них образуется 4 сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Уменьшение набора хромосом связано с тем, что перед вторым делением не происходит удвоение ДНК. В четвертый период сперматогенеза сперматиды приобретают головку и хвостик и превращаются в зрелые сперматозоиды.

Зрелые спермии значительно меньше по размерам сперматогониев

Сперматозоиды, закончившие формирование попадают в систему семепроводящих путей. Семевыводящий канал открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал внутри полового члена. Канал, окружен пещеристыми телами, головка члена кавернозными телами, набухающими при эрекции. Спермии состоят из головки, шейки и хвостика, ядро в головке, движутся спермии, используя АТФ. При совокуплении спермии освобождаются не прямо из семенника а из каудальной части (хвоста) придатка семенника. В канале придатка они накапливаются и дозревают 8-20дней. Здесь они впадают в состояние, подобное анабиозу.

Состав спермы. Сперма - это жидкость, выделяемая самцами при половых актах, она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и придаточных половых желез, (рН 6,5-6,6). Порция спермы, выделяемая самцами за 1 садку называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у разных видов животных различны (табл.)

Объем эякулята и его состав



Животное

Объем эякулята, мл

Концентрация спермиев, млн/мл

Общее число спермиев, млрд.

Число садок в неделю

Место введения эякулята при спаривании

Бык

4-8

1200-1800

4-14

3-4

влагалище

Жеребец

30-150

100-150

3-15

2-6

матка (шейка)

Баран

0,8-1,2

2000-3000

2-4

12-20

влагалище

Хряк

150-500

200-300

40-50

2-4

матка (шейка)

Петух

0,3-0,4

3000-3500

0,3-1,2

3-4

влагалище

Часть спермы, не содержащая спермиев, называется семенной плазмой она является питательной средой для спермиев.

Сперма попадает при совокуплении либо во влагалище либо в матку. Влагалищный тип осеменения: кролики, крс, овцы, козы. Маточный тип: свиньи, лошади, собаки, грызуны.
Строение и функции половых органов самок - оогенез
Половые органы самок: яичники, яйцепроводы, матка (шейка, тело, рога), влагалище, наружные половые органы (рис***).

Оогенез . Развитие и созревание женских половых гамет (яйцеклеток) происходит в яичниках. Яичники состоят из соединительного остова, паренхимы, покрыты белочной оболочкой, поверхность которых покрыта зачатковым эпителием. Он прилегает к корковому слою яичника. Основные процессы в яичниках. Яичники – парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. У коров их длина 2-4 см, масса 16-20 г. У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобыл - гладкие. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток – зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичников , образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками – оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. В мозговом слое проходят нервы и кровеносные сосуды.

Каждый фолликул содержит одну, яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием.

Оогенез (или овогенез) – процесс образования яйцеклеток. Он включает три стадии: размножение, рост и созревание. Стадия размножения происходит в утробный период путем деления диплоидных половых клеток – оогоний. Их число к моменту рождения самок в одном яичнике составляет у коров – 140 тыс., у свиней – 120 тыс., у кур – 60-150 тыс. в дальнейшем этот запас не пополняется. Стадия роста происходит в конце эмбрионального периода , когда половая клетка утрачивает способность делится, и превращается в ооцит 1-го порядка с диплоидном набором хромосом, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток.

В фазу роста выделяют стадии медленного и быстрого роста. Стадия медленного роста – годами в период предполового созревания. В этот период ооцит растет, размер фолликулов увеличивается. Это - период, предшествующий половому созреванию.

Стадия быстрого роста связана с половым созреванием животных . Рост ооцита происходит активно при участии фолликулярных клеток, в яичниках образуются вторичные, а затем третичные фолликулы под возрастающим влиянием ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самок (рис***). Однако полной зрелости достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю жизнь, по 1-2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют. Этот процесс называется атрезией.

В развивающемся фолликуле образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Фолликул приобретает форму пузырька. Зрелый фолликул - граафов пузырек - состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Ооцит получает питательные вещества путем диффузии, так как к нему не подходят кровеносные сосуды.

Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхности яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например, у свиньи, одновременно вызревают 15-18 и более фолликулов. Размер зрелого фолликула у коров – 1,6 см, свиней – 0,8. овец – 0,6, кобыл – 3,5 см. От числа овулировавших фолликулов зависит количество приплода.

Непосредственно перед овуляцией ооцит 1-го порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 2-го порядка, несущий половинный (гаплоидный) набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце.

Стадия созревания . Во время овуляции разрываются стенки фолликула. Ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету. Созревание – оно происходит уже в яйцеводе, когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 2-го порядка подвергается второму делению мейоза – митотическому . В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению и второе редукционное тельце, последнее дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6-8 часов.

Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита I порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита I порядка – 4 зрелых спермия.

Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов I порядка, начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичниках обнаруживают фолликулы на разных стадиях развития (рис**).



Созревающий фолликул

Зачатковый эпителий

Графов пузырек

Первичный фолликул

Дегенерирующее желтое тело

Третичный фолликул

Сформированное желтое тело

Овуляция

Свободная яйцеклетка

Желтое тело

Половой цикл и его регуляция
Половой цикл– это периодически повторяющийся у половозрелых самок комплекс морфофизиологических и биохимических изменений, связанных с процессами созревания фолликула и яйцеклетки, овуляции, развития желтого тела в яичнике, формированием половой доминанты, появлением полового возбуждения, половой охоты, полового успокоения.

Полициклические животные – это животные, размножающиеся в течение года , у них циклы повторяются многократно (крс, свиньи, лошади).

Моноциклические животные имеют один репродуктивный цикл в году (собаки, кошки, звери).

Промежуточная группа – сезонно-полициклические животные – буйволы, овцы, козы, северные олени, верблюды, кролики. Сезон половых циклов обусловлен климатическими факторами. Состояние половой уравновешенности между сезонами у моноциклических и сезонно-полициклических животных называется анафродизией.

Особенности полового цикла у самок сельскохозяйственных животных


Животные

Продолжительность

Время овуляции относительно охоты

цикл, дн.

эструс, дн.

охота, час.

Корова

20-21

2-4

12-24

10-12 час. после окончания охоты

Овца

16-17

2-3

24-36

24-36 час. после начала охоты

Свинья

20-22

2-3

48-72

36-40 час. после начала охоты

Кобыла

21-27

5-8

72-144

24-36 час. до окончания

Кроличиха

8-9

3-5

через 10 чсаов после спаривания

Цикл условно делят на фолликулярную и лютеиновую или лютеальную стадии (фазы). В фолликулярную фазу в яичниках созревают фолликулы, вырабатываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам. У самок сельскохозяйственных животных фолликулярной фазе соответствуют такие проявления: течка (беспокойство животных, истечения слизи из половых органов, животное совершает прыжки на самцов или других самок, но самца на садку не допускает) и половая охота, т.е. положительная реакция самки на самца.

Первый день охоты обычно считают началом полового цикла (нулевой день цикла). Во время охоты или вскоре после нее (в конце фолликулярной фазы) происходит овуляция - разрыв фолликула и выход яйцеклетки. У коров, свиней, овец, лошадей овуляция наступает самопроизвольно, т.е. спаривание не является обязательным условием разрыва фолликула, хотя и ускоряет овуляцию. У верблюда, кролика, кошки овуляция зависит от спаривания.

После овуляции наступает вторая фаза цикла – лютеальная, связанная с образованием и функционированием желтого тела. Желтое тело формируется из клеточных элементов фолликула и имеет желтый цвет. Число желтых тел связано с числом овулировавших фолликулов.

Лютеальная фаза занимает 2/3 продолжительности полового цикла у крупных видов животных. Таким образом, создается длительный интервал до конца цикла, когда либо наступает беременность, либо при отсутствии таковой подготавливается новый половой цикл. В первом случае желтое тело продолжает расти в размерах и функционирует в период всей беременности. Во втором – желтое тело через две недели рассасывается и в яичниках формируется новый половой цикл.

Соотношение фаз полового цикла, дней


Желтое тело является временной железой внутренней секреции и вырабатывает гормон прогестерон.

Таким образом, половой цикл заключается в чередовании фоликулярной фазы , когда идет течка и охота, происходит овуляция, и последующей фазы желтого тела (лютеальной), когда происходит оплодотворение яйцеклетки и животное становится беременным, или при неоплодотворении формируется новый половой цикл.

Процесс полового цикла контролируется нейрогуморальными механизмами. Периодичность циклов обеспечивается гомонами ФСГ и ЛГ. Они вызывают индукцию гонадотропных гормонов, что в свою очередь обеспечивает овуляцию у самки.

Процесс образования желтого тела регулируется ЛГ и пролактином гипофиза. Желтое тело вырабатывает гормон прогестерон .

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Кожа - сложный и многофункциональный орган. Главная функция наружного покрова позвоночных - защита организма от вред­ных воздействий окружающей среды. Сформировавшиеся в процес­се эволюции модификации эпидермиса, который находится в прямом контакте с окружающей средой, существенны для поддержа­ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения. Развитие кератинизированных придатков кожи, таких как ороговевшие «зубы» у миноговых, чешуя, панцирь и коготки рептилий, чешуйки, коготки, перья и клюв птиц, чешуйки, когти, копыта, ногти, шерсть, волосы и рога млекопитающих, необходимо не только для защиты, но и для полового поведения, локомоции, хищничества, поддержания постоянной температуры тела и др. Пигментация, иммунные механизмы, механо-, хемо- и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из окружающей среды к телу. Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи, такими как железы, отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве­ществ. У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды, чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи, а у млекопитающих, кроме того, пот для регуляции температуры тела. Кожа участвует в обмене веществ, в процессах теплорегуляции организма, выделения, синтеза витаминов (витамин D) и др.

Хотя строение эпидермиса и его придатков различно у различ­ных классов позвоночных, они обладают общими свойствами: 1) состоят из эпителиальных клеток, происходящих из эктодермы, а под ними располагается дерма, происходящая из мезодермы; 2) содержат популяцию герминативных клеток, дающих начало клеткам, дифференцирующимся непрерывно или циклами; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей, индуцируя и направляя ход дифференцировки.

В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха­рактеризуется рядом специфических производных кожного покро­ва: копыта травоядных животных, гребень птицы, рога, волосяной покров, молочные железы млекопитающих, перья у птиц и др.


Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков. Из эктодермы зародыша развивается наружный слой кожи - эпидермис (рис. 235). Глубокие слои кожного покрова - дерма и подкожная клетчатка - формируются мезенхимой, продуктом дифференцировки дерматомов зародыша.

Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием. Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного, области тела и развития волосяного покрова. Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях, не покрытых волосами. Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков - кератинов и вторичным их преобразованием. В эпидермисе можно выделить пять слоев: базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и роговой. Слои эпидермиса построены в основном из клеток, связанных с процессом ороговения,- кератоцитов (эпидермоцитов).

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране. Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная, что увеличивает площадь их контакта (рис. 236).

Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы. С клет­ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами, а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами. Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы, в том числе и свободные рибосомы, о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы. Они составляют камбий эпидермиса, обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенсивностью ороговения клеток вышележащих слоев, Второй вид клеток - меланоциты (рис. 237) имеют длинные ветвящиеся отростки, лежат свободно. Ядра клеток неправильной формы. В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы. Меланоциты синтезируют пигмент меланин, формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя. Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА-оксидазу (тирозиназу).


Рис. 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса:

1- базальный; 2 - шиповатый; 3 - зернистый, 4 - блестящий и 5 - рого­вой слои: б - соединительная ткань; 7 - кератоцит; 8 - меланоцит; 9 - десмосома; 10 - полудесмосома; 11 - базальная мембрана; 12 - митохондрии; 13 - комплекс Гольджи; 14 - свобод­ные рибосомы; 15 - зернистая эндоплазматическая сеть; 16 - тонофибриллы; 17 - пиноцитозные пузырьки; 18 - гранулы меланина; 19 - ядра; 20 - кератосомы; 21, 22 - гранулы кератогиалина (по Заварзину).

Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы. Многочисленные остистые отростки смежных клеток, связанные десмосомами, образуют межклеточные мостики. Цитоплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы, пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом. Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра. В этом слое, кроме эпидермоцитов, встречаются клетки Лангерганса - беспигментные гранулярные дендроциты. Клетка имеет 2 - 5 отростков, распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны, сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму. От кератиноцитов их отличает отсутствие тонофибрилл и десмосом, от меланоцитов - отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу. Наиболее характерный признак - наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки. Существует мнение, что эти клетки являются эпидермальными макрофагами.

Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия, в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро. Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина - не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества. В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы - кератосомы. Они содержат липиды и гидролитические ферменты. Последние активируются в верхних слоях эпидермиса и, возможно, помогают слущиванию роговых чешуек. Липиды выделяются в межклеточные пространства, обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела. Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит гомогенным, на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток, почти лишенных органелл, с разрушающимися ядрами. В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы.

Роговой слой образован многими слоями клеток, завершив­ших процесс ороговения, - роговыми чешуйками. Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами, спаянными аморфным кератиновым матриксом. Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы. Вместо двух утол­щенных областей противоположных мембран, разделенных менее плотным межклеточным промежутком, десмосома представлена теперь плотным тяжем, располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве. Таким образом, каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку. Корреляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя, ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена.

В эпидермисе нет кровеносных сосудов. Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы. Последняя образует большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития.

Собственно кожа, или дерма, - производное мезенхимы. Со­стоит из двух слоев: наружного - сосочкового и внутреннего - сетчатого (см. рис. 235).

Сосочковый слой образован рыхлой неоформленной сое­динительной тканью. Богат аморфным веществом. Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон, эластическую сеть и значительное количество клеток: фиброцитов, гистиоцитов, ретикулярных клеток, тканевых базофилов и др. Степень развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани - эпидермиса.

Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани. Для него характерна регионарная специфичность строения. В частности, в сетчатом слое кожи спины имеются толстые пучки коллагеновых волокон, плотно прилегающих друг к другу. Петли вязи волокон ромбовидной формы, ориентированы преимущественно вертикально. Здесь этот слой толще, чем на животе, где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волокон, что обеспечивает ей большие возможности при растяжении.

Подкожная клетчатка - слой рыхлой неоформленной соедини­тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток. Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями: обеспечивает подвижность кожного покрова, предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений, участвует в теплорегуляции.

Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных. Они отсутствуют в коже сосков вымени, коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей. По форме сальные железы простые, разветвленные, альвеолярные (рис. 241), их выводные протоки, выстланные многослойным эпителием, открываются в воронку волоса.

Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием, клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции.

Общий кожный покров - integumentum commune - одевает все тело животного, отграничивая его от внешней среды, создавая условия для образования внутренней среды организма.

У млекопитающих в систему органов кожного покрова входят кожа - cutis - и ее производные : волосы, потовые, саль­ные, и молочные (вымя) железы, роговые образования (рога, копытца, копыта, когти), мякиши, каштаны, шпоры (у лошади), кожные ушные складки, кожные перепонки на конечностях (летучая мышь, бобр), иглы (еж, дикобраз).

Находясь на границе между внутренней и внешней средой кожный покров способствуя сохранению постоян­ства внутренней среды организма. Он обладает плотностью, прочностью, упругостью, непроницаемостью для большинства веществ, имеет кислую реакцию (рН 3,2-5,2).

Функции кожного покрова:

    Рецепторная - кожа воспринимает раздражения тепла и холода (терморецепторы), прикосновения и давления (механорецепторы, барорецепторы), боль. Т.е. кожа – это мощный «кожный анализатор». Благодаря рецепторной функции кожного покрова осуществляется взаимо­связь организма с внешней средой.

2.Защитная – предохраняет тело от избытка влаги, или ее недостатка (от высыхания), от механических (физических) и химических воздействий, от воздействия УФЛ.

3.Терморегуляция - предохраняет организм от перегревания или от переохлаж­дения. Обеспечивается наличием большого количества кровеносных сосудов в коже. Так, при их кровенаполнении возрастает теплоотдача (кожа краснеет), интенсивно выделяется пот, который, испаряясь, поглощает тепло. Если сосуды суживаются, железы не выделяют пота (или выделяют его в минималь­ном количестве), теплоотдача уменьшается, кожа «си­неет».

Большую роль в терморегуляции играет волосяной и перьевой по­кров кожи.

4.Выделительная функция кожи обеспечивается потовыми, сальными и молочными железами. Выделяет воду, соли и продукты белкового обмена.

5.Дыхательная – осуществляется благодаря проницаемости кислорода через клетки кожи.

6. Является мощным депо кро­ви (скопливается до 10% всей циркулирующей крови) и жировой ткани.

ЗНАЧЕНИЕ КОЖИ И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫХ

Из кожного покрова и ее производных вырабатывают для человека ряд различных предметов: из шкур – мех, кожу, из шерсти – различные шерстные изделия, из копыт и рогов – пуговицы, гребешки и т. д., из волоса – щетки, матрасы. Секрет молочных желез – ценный продукт питания.

Кожный покров, снятый с животного называется шкурой , а освобожденный от подкожного слоя при выделке – мехом . Кожа без эпидермиса и подкожного слоя – выделанная кожа .

Масса кожи у большинства взрослых животных находится в пределах 5-7% (без руна у овец) от мас­сы тела, что составляет у крупного рогатого скота 20-40 кг, у овцы 1,5-2,5, у свиньи 7-10, у лошади 8-20 кг.

Толщина кожи различается у живот­ных разных видов и на разных участках тела: у крупного рога­того скота кожа плотная, средней толщины (3-6 мм), у овец - тонкая (0,7-2 мм), у свиней грубая и толстая (с подкожной клетчаткой 5-7 см), у лошадей 1-7 мм. Более толстая кожа находится на загривке, спине, крупе; средней толщины - по бокам; наиболее тонкая - на брюхе и медиальных поверхностях конечностей, особенно в области паховой складки. У самцов кожа толще, чем у самок.

СТРОЕНИЕ КОЖИ

В кожном покрове различают 3 пласта:

1. эпидермис - наружный пласт;

    основа кожи - средний пласт;

    под­кожный слой - глубокий пласт.

I . Эпидермис - epidermis -поверхностный слой ко­жи, которым она контактирует с окружающей средой.

Образован многослойным плоским ороговевающим эпителием . В участ­ках тела, не покрытых воло­сами, состоит из 5 слоев: базального, шиповатого, зерни­стого, блестящего и рогового.

а)Базальный (производящий) слой представлен одним слоем высоких призматических клеток, между которыми залегают пигментные клетки - меланоциты , обусловливающие окраску кожи и выполняют функцию защиты от избытка ультрафиолетовых лучей.

б) Шиповатый (или шиловидный) слой состоит из нескольких рядов клеток (до 10), вытесняемых более молодыми из базального слоя. Эти клетки имеют неправильную многоугольную форму.

в) Зернистый слой состоит из 1-2 слоев, которые формируются в процессе дальнейшего вытеснения клеток вновь образуемыми. В клетках зернистого слоя еще сохраняются ядра и другие органеллы.

г) Блестящий слой - тонкий переходный слой между зернистым и роговым. Состоит он из нескольких рядов уже уплощенных, практически безъядерных клеток.

Эпидермис богат нервными волокнами и рецепторами, но не имеет кровеносных сосудов.